Какое значение имеет биологический синтез. Характеристика основных методов получения антибиотиков. Почему человек не может скопировать реакции биосинтеза

Реакции синтеза органических веществ идут в клетке одновременно с процессами расщепления. Сложные специфические биополимеры (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты) синтезируются из простых веществ, образовавшихся в результате процессов диссимиляции.

Синтезируемые органические вещества используются для построения различных органоидов клетки, ферментов, секретов и запасных веществ, взамен израсходованных. Все эти процессы идут с поглощением энергии. Синтез веществ, идущий в клетке, называют биосинтезом или пластическим обменом.

На этом этапе на ряде промежуточных звеньев суммарно выделяется 2600 кДж энергии.

На образование 36 макроэргических связей при превращении АДФ в АТФ затрачивается 1440 кДж, или 54% освобождаемой энергии, которая переходит в потенциальную энергию АТФ. Следовательно, при кислородном расщеплении образуется в 13 раз больше энергии, чем при бескислородном, а клеткой в форме АТФ ее сберегается в 18 раз больше.

Суммарное уравнение полного расщепления глюкозы на двух этапах можно записать так:

По способу получения органических соединений все клетки делятся на автотрофные и гетеротрофные (см. раздел «Ботаника»).

Образовавшаяся при этом АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в другие участки клетки, где возникает в ней потребность. Таким образом, из образовавшейся энергии при расщеплении глюкозы для клетки суммарно сохраняется 80 кДж + 1440 кДж = 1520 кДж, или 55% энергии, которая переходит в потенциальную энергию и в дальнейшем используется клеткой. Поэтому реакция расщепления называется энергетическим обменом.

Фотосинтез (цв. табл. I) - это уникальный процесс образования органических соединений из неорганических веществ с использованием энергии света. Впервые процесс фотосинтеза и роль в нем хлорофилла растений описал выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920). Фотосинтез - это сложный многоступенчатый процесс, протекающий в две фазы - световую и темновую.

Световая фаза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Под действием квантов света некоторые из подвижных электронов молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень и приобретают потенциальную энергию. Часть таких «возбужденных» электронов возвращается на прежнее место, а выделяющаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Другая их часть при участии переносчиков выступает в роли восстановителей и присоединяется к ионам водорода, постоянно образующимся в клетках при диссоциации молекул воды (Н 2 O =Н + +ОН —). Ионы водорода, присоединив электрон, превращаются в атомы водорода (Н + +е — = Н) и соединяются с молекулами веществ-переносчиков.

Ионы ОН — , оставшиеся без противоионов водорода, отдают свои электроны другим ионам и превращаются в радикалы ОН (ОН =е — +ОН). Взаимодействуя между собой, они образуют воду и молекулярный кислород (40Н= 2Н 2 O+O 2).

Процесс образования молекулярного кислорода при разложении воды под влиянием энергии света называется фотолизом воды. Его впервые изучил и описал советский ученый Александр Павлович Виноградов (1895 -1975), используя метод меченых атомов. По своему механизму фотолиз воды сходен с электролизом воды.

Кроме того, в световую фазу некоторые из «возбужденных» электронов хлорофилла и электронов, отделившихся от ионов ОН — , участвуют в образовании макроэргической фосфатной связи при синтезе АТФ из АДФ и неорганического фосфата (ф) (АДФ + Ф = АТФ).

Таким образом, в световую фазу фотосинтеза в результате поглощения хлорофиллом световой энергии за счет «возбужденных» электронов происходит фотолиз воды с выделением кислорода и синтез АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза состоит из ряда последовательных ферментативных реакций по связыванию СO 2 , в результате которых образуется глюкоза, служащая исходным материалом для биосинтеза других органических веществ растения. Этот процесс идет за счет энергии АТФ при участии атомов водорода, образовавшихся в световую фазу (6СO 2 +24Н=С 6 Н 12 O 6 +6Н 2 O).

Суммарное уравнение фотосинтеза следующее:

6СO 2 +6Н 2 O = С 6 Н 12 O 6 + 6O 2

Мембранная структура хлоропласта осуществляет при этом разграничение реакционноспособных веществ.

Продуктивность фотосинтеза - 1 г органического вещества на 1 м 2 листьев в 1 ч. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется около 400 млрд. т органического вещества. Годовая потребность одного человека в кислороде обеспечивается функционированием 10-12 деревьев среднего возраста в течение вегетации. Установлено, что продуктивность фотосинтеза возрастает с повышением, до определенного уровня, интенсивности освещения, содержания СO 2 , температуры и влажности окружающего воздуха. Эти закономерности широко используют при выращивании растений в защищенном грунте.

Хемосинтез был открыт в 1888 г. русским биологом С. Н. Виноградским, доказавшим способность некоторых бактерий ассимилировать углекислоту за счет химической энергии. Существует несколько групп хемосинтезирующих бактерий, из которых наибольшее значение имеют нитрофицирующие, серобактерии и железобактерии. Например, нитрофицирующие бактерии получают энергию для синтеза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты; серобактерии - окисляя сероводород до сульфатов, а железобактерии - превращая закисные соли железа в окисные. Освобожденная энергия аккумулируется в клетках хемосинтезирующих бактерий в форме АТФ. Процесс хемосинтеза, при котором из СO 2 образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза.

Благодаря жизнедеятельности бактерий - хемосинтетиков в природе накапливаются большие залежи селитры и болотной руды.

Биосинтез белков идет в каждой живой клетке. Наиболее активен он в молодых растущих клетках, где синтезируются белки, идущие на построение их органоидов, а также в секреторных клетках, где синтезируются белки-ферменты и белки-гормоны.

Основная роль в определении структуры белков принадлежит ДНК. Отрезок ДНК, состоящий из нескольких сот нуклеотидов, содержащий информацию о структуре одного белка, называют геном. Одна макромолекула ДНК содержит несколько сот генов. В молекуле записан код о последовательности аминокислот в белке в виде Определенно сочетающихся нуклеотидов. Сущность кода ДНК состоит в том, что каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов - триплетов . Например, А - - Ц - А соответствует аминокислоте цистеину, А - А - Ц - лейцину, Т - Т - Т - лизину и т. д. Разных аминокислот 20, число возможных сочетаний из 4 нуклеотидов по 3 равно 64. Следовательно, триплетов с избытком хватит для всех аминокислот.

Биосинтез белка - сложный многоступенчатый процесс, представляющий цепь синтетических реакций, протекающих по принципу матричного синтеза.

Суть реакций матричного синтеза состоит в том, что новые молекулы белка синтезируются в точном соответствии с планом, заложенным в структуре существующих молекул ДНК. В этих реакциях обеспечивается точная специфическая последовательность мономеров в синтезируемых полимерах.

В биосинтезе белка определяют следующие этапы, идущие в различных частях клетки.

Синтез и-РНК (происходит в ядре). Информация, содержащаяся в гене ДНК, переписывается на и-РНК. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. «транскриптис» - переписывание).

При этом против каждого нуклеотида одной из цепей ДНК встает комплементарный ему нуклеотид и-РНК. Молекулы и-РНК индивидуальны, каждая из них несет информацию одного гена.

Соединение аминокислот с молекулами т-РНК (происходит в цитоплазме). Молекулы т-РНК состоят из 70-80 нуклеотидов. В цепочке т-РНК имеется ряд нуклеотидных звеньев, комплементарных друг другу. При сближении они слипаются, образуя структуру, напоминающую лист клевера (61). К «черешку» листа присоединяется определенная аминокислота, а на «верхушке» листа расположен кодовый триплет нуклеотидов, соответствующий определенной аминокислоте. Для каждой из 20 аминокислот существует своя т-РНК.

«Сборка белка» (происходит в рибосомах). К рибосомам направляются из ядра и-РНК. При этом на одной молекуле и-РНК одновременно располагаются несколько рибосом, образующих комплекс, называемый полирибосомой. Это обеспечивает одновременный синтез большого количества одинаковых молекул белка.

Из цитоплазмы т-РНК с «навешенными» на них аминокислотами подходят к рибосомам и своим кодовым концом дотрагиваются до триплета нуклеотидов и-РНК, проходящего в данный момент через рибосому. В это время противоположный конец т-РНК с аминокислотой попадает в место «сборки» белка и, если кодовый триплет т-РНК окажется комплементарным триплету и-РНК, находящемуся в данный момент в рибосоме, аминокислота отделяется от т-РНК и попадает в состав белка, а рибосома делает «шаг» на один триплет по и-РНК (триплеты и-РНК, соответствующие каждой из 20 аминокислот, см. в приложении).

Отдав аминокислоту, т-РНК покидает рибосому, ей на смену приходит другая, с иной аминокислотой, составляющей следующее звено в строящейся белковой молекуле (62). Так звено за звеном собирается полипептидная цепь белка, а информация о структуре белка, записанная в и-РНК в виде последовательности нуклеотидов, воспроизводится на полипептидной цепи белка в виде последовательности аминокислот. Этот процесс называется трансляцией (от лат. «трансляция» - перенос) (см. приложение, задачу 2 и таблицу). Когда синтез молекулы белка закончен, рибосома сходит с и-РНК. Образовавшийся белок поступает в эндоплазматическую сеть и по ее каналам в другие части клетки, а рибосома поступает на другую и-РНК и участвует в синтезе другого белка. Все реакции белкового синтеза катализируются специальными ферментами, а энергию доставляет АТФ.

ДНК – носитель всей генетической информации в клетке – непосредственного участия в синтезе белка (реализации этой наследственной информации) не принимают. В клетках животных и растений молекулы ДНК отделены ядерной мембраной от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра посредник, который несет скопированную информацию и способен пройти через поры ядерной мембраны. Таким посредником является информационная РНК, которая участвует в матричных реакциях.

Матричные реакции - это реакции синтеза новых соединений на основе «старых» макромолекул, выполняющих роль матрицы, т. е. формы, образца для копирования новых молекул. Матричными реакциями реализации наследственной информации, в которых принимают участие ДНК и РНК являются:

1. Репликация ДНК – удвоение молекул ДНК, благодаря которым передача генетической информации осуществляется от поколения к поколению. Матрицей является материнская ДНК.

2. Транскрипция (лат. transcription – переписывание) – это синтез молекул РНК по принципу комплементарности на матрице одной из цепей ДНК. Происходит в ядре под действием фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Информационная РНК – это одноцепочная молекула, и копирование гена идет с одной нити двуцепочной молекулы ДНК. Язык триплетов ДНК переводится на язык кодонов и-РНК. В результате транскрипции разных генов синтезируются все виды РНК. Затем и-РНК, т-РНК, р-РНК через поры в ядерной оболочке выходят в цитоплазму клетки для выполнения своих функций.

3. Трансляция (лат. translatio – передача, перевод) – это синтез полипетдиных цепей белков на матрице зрелой и-РНК, осуществляемый рибосомами. В этом процессе выделяют несколько этапов:

Этап первый – инициация (начало синтеза). В цитоплазме на один из концов и-РНК (именно на тот, с которого начинался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинает синтез полипептида. Молекула т-РНК, транспортирующая аминокислоту глутамин (т-РНК ГЛН), соединяется с рибосомой и прикрепляется к началу цепи и-РНК (кодом УАГ). Рядом с первой т-РНК (не имеющей никакого отношения к синтезирующему белку) присоединяется вторая т-РНК с аминокислотой. Если антикодон т-РНК, то между аминокислотами возникает пептидная связь, которую образует определенный фермент. После этого т-РНК покидает рибосому (уходит в цитоплазму за новой аминокислотой), а и-РНК перемещается на один кодон.

Второй этап – элонгация (удлинения цепи). Рибосома перемещается по молекуле и-РНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. Третья т-РНК с аминокислотой связывается своим антикодоном с кодоном и-РНК. При установлении комплиментарности связи рибосома делает еще шаг на один «кодон», а специфический фермент «сшивает» пептидной связью вторую и третью аминокислоту - образуется пептидная цепь. Аминокислоты в растущей полипептидной цепи соединяются в той последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны и-РНК (рис. 14).

Третий этап – терминация (окончание синтеза) цепи. Происходит при трансляции рибосомой одного из трех «нонсенс-кодонов» (УАА, УАГ, УГА). Рибосомы соскакивают с и-РНК, синтез белка завершен.

Таким образом, зная порядок расположения аминокислот в молекуле белка, можно определить порядок нуклеотидов (триплетов) в цепи и-РНК, а по ней – порядок пар нуклеотидов в участке ДНК и наоборот, учитывая принцип комплиментарности нуклеотидов.

Но в процессе матричных реакций могут происходить изменения – мутации. Это генные мутации на молекулярном уровне - результат различных повреждений в молекулах ДНК – затрагивают один или несколько нуклеотидов. Все формы генных мутаций можно разделить на две большие группы.

Первая группа - сдвиг рамки считывания – представляет собой вставки или выпадения одной или нескольких дар нуклеотидов. В зависимости от места нарушения изменяется то или иное количество кодонов. Это наиболее тяжелые повреждения генов, так как в белок будут включены совершенно другие аминокислоты. На такие делеции и вставки приходится 80% всех спонтанных генных мутаций.

Наибольшим повреждающим действием обладают нонсенс – мутации, которые связаны с появлением кодонов-терминаторов, вызывающих остановку синтеза белка. Это может привести к преждевременному окончанию синтеза белка, который быстро деградирует. Результат – гибель клетки или изменение характера индивидуального развития.

Мутации, связанные с заменой, выпадением или вставкой в кодирующей части гена фенотипически проявляются в виде замены аминокислот в белке. В зависимости от природы аминокислот и функциональной значимости нарушенного участка, наблюдается полная или частичная потеря функциональной активности белка. Это выражается в снижении жизнеспособности, изменении признаков организмов и т.д.

Вторая группа – это генные мутации с заменой пар оснований нуклеотидов. Существуют два типа замены оснований:

1. Транзиция – замена одного пуринового на другое пуриновое основание (А на Г или Г на А) или одного пиримидинового на другое пиримидиновое (Ц на Т или Т на Ц).

2. Трансверсия– замена одного пуринового основания на пиримидиновое или наоборот (А на Ц, или Г на Т, или А на У). Примером трансверсии является серповидно-клеточная анемия, возникающая из-за наследственного нарушения структуры гемоглобина. У мутантного гена, кодирующего одну из цепей гемоглобина, нарушен всего один нуклеотид, и в и-РНК происходит замена аденина на урацил (ГААна ГУА). В результате происходит изменение биохимического фенотипа, в β-цепи гемоглобина глутаминовая кислота заменена на валин. Эта замена изменяет поверхность гемоглобиновой молекулы: вместо двояковогнутого диска клетки эритроцитов становятся похожи на серпы и либо закупоривают мелкие сосуды, либо быстро удаляются из кровообращения, что быстро приводит к анемии.

Таким образом, значимость генных мутаций для жизнедеятельности организма неодинакова:

· некоторые «молчащие мутации» не оказывают влияния на структуру и функцию белка (например, замена нуклеотида, не приводящая к замене аминокислот);

· некоторые мутации ведут к полной потере функции белка и гибели клеток (например, нонсенс-мутации);

· другие мутации - при качественном изменении и-РНК и аминокислот ведут к изменению признаков организма;

· некоторые мутации, изменяющие свойства белковых молекул, оказывают повреждающее действие на жизнедеятельность клеток – такие мутации обусловливают тяжелое течение болезней (например, трансверсии).

Биосинтез (биологический синтез) – это образование сложных веществ из более простых в живом организме.


Последним биосинтез отличается от химического синтеза, который идёт вне клеток – в лабораториях, на химических предприятиях, иногда – в водоёмах, почве и горных породах.

Кроме того, в биосинтезе всегда задействованы особые вещества – ферменты. Они делают возможными и/или ускоряют химические реакции. Ферментов известно около 5000, и вне живых организмов они в природе не существуют.

Природа имела в своём распоряжении миллиарды лет и испытала миллиарды способов синтеза. За это время она отобрала самые подходящие вещества, создала миниатюрные структуры для их переработки. Живая клетка превратилась в химический завод, на котором могут идти сложнейшие превращения. «Завод» работает автоматически, быстро, с минимальными потерями и максимальным выходом продукции. Отработана поставка в клетку «сырья», бесперебойное снабжение энергией, всегда наготове записанная в генах информация о том, что и как нужно делать.

Возьмём, к примеру, зелёный листок на дереве. На свету из углекислого газа и воды он безостановочно образует глюкозу. Растение ею питается, получает энергию. В руках человека мощная наука и могучая техника. Углекислого газа и воды – сколько угодно. С тоже, вроде, проблем нет. Но люди, пользуясь только этим, не в состоянии синтезировать ни крупинки глюкозы. Мы получает её совсем по-другому, причём из крахмала, который синтезировали те же растения.

Почему человек не может скопировать реакции биосинтеза?

Во-первых, потому что у нас нет такого «оборудования», каким располагает клетка.

Во-вторых, большинство ферментов – белки, чтобы их получить, человек должен выяснить строение каждого, потом найти способ их получить. Всё это возможно, но непросто. В итоге продукт химического синтеза (например, искусственный гормон) оказывается довольно дорогим.


Упростить дело можно, если хотя бы часть работы переложить на живые клетки. К примеру, аскорбиновую кислоту (витамин С) получают на заводах в итоге шести химических реакций. Одну из них обеспечивают… активные бактерии. Подобные схемы широко использует биотехнология.

Мы сравнивали клетку с заводом. Но в промышленности перенос предприятий – обычная практика. Нечто похожее делает генетическая инженерия. Так, человеческий ген белка инсулина удалось «устроить на работу» в клетку бактерии кишечной палочки. В итоге на новом месте синтезируется инсулин – неведомый и совершенно ненужный кишечной палочке, но остро необходимый больным диабетом.

Как человек использует продукты биосинтеза?

Он, не задумываясь, использует их каждую секунду своей жизни. Когда вы читаете эти строки, в ваших глазах идёт биосинтез зрительных пигментов, в печени синтезируется из глюкозы запасное вещество гликоген, костный мозг строит молекулы гемоглобина и т.п.

Кроме того, человек, вовсю потребляет готовые продукты «чужого» биосинтеза. Что такое наша еда – хлеб, мясо, масло, крупы, молоко и т.д.? Всё это смеси белков, жиров, углеводов, витаминов. То есть, продуктов биосинтеза, который прошёл в клетках растений и животных.

Биосинтез снабжает нас и промышленным сырьём. Из плесневых грибов и бактерий добываем антибиотики и витамины. Мы одеты и обуты в разные виды белкá – шерсть, мех и кожу млекопитающих, а также в хлопковую клетчатку. Натуральный шёлк отбираем у бабочек тутового шелкопряда. Целлюлозу, которую деревья синтезировали десятилетиями, превращаем в бумагу, глюкозу, вискозу, пластмассу, стройматериалы, мебель.


Можно только радоваться, что природа создала биосинтез – без него мы были бы всего этого лишены. Правда, без биосинтеза не было бы и нас самих.

Текущая страница: 7 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

4.1. Анаболизм

Совокупность реакций биологического синтеза называется пластическим обменом или анаболизмом (от греч. anabole – подъем). Название этого вида обмена отражает его сущность: из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества, подобные веществам клетки, т. е. происходит ассимиляция.

Все процессы метаболизма в клетке и целом организме протекают под контролем наследственного аппарата. Можно сказать, что все они являются результатом реализации генетической информации, имеющейся в клетке.

Рассмотрим один из важнейших процессов проявления наследственной информации в ходе пластического обмена – биосинтез белков.

Реализация наследственной информации – биосинтез белков

Как уже отмечалось, все многообразие свойств белковых молекул в конечном счете определяется первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот.

Для того чтобы синтезировался белок, информация о последовательности аминокислот в его первичной структуре должна быть доставлена к рибосомам. Этот процесс включает два этапа транскрипцию и трансляцию.

Рис. 4.1. Транскрипция

Транскрипция (от лат. transcriptio – переписывание) информации происходит путем синтеза на одной из цепей молекулы ДНК одноцепочечной молекулы РНК, последовательность нуклеотидов которой точно соответствует (комплементарна) последовательности нуклеотидов матрицы – полинуклеотидной цепи ДНК. Существуют специальные механизмы «узнавания» начальной точки синтеза, выбора цепи ДНК, с которой считывается информация, а также механизмы завершения процесса. Так образуется информационная РНК (рис. 4.1).

Трансляция (от лат. translatio – передача). Следующий этап биосинтеза – перевод информации, заключенной в последовательности нуклеотидов (последовательности кодонов) молекулы и-РНК в последовательность аминокислот полипептидной цепи – трансляция.

У прокариот (бактерий и сине-зеленых), не имеющих оформленного ядра, рибосомы могут связываться с вновь синтезированной молекулой и-РНК сразу же после ее отделения от ДНК или даже до полного завершения ее синтеза. У эукариот и-РНК сначала должна быть доставлена через ядерную оболочку в цитоплазму. Перенос осуществляется специальными белками, которые образуют комплекс с молекулой РНК. Кроме транспорта и-РНК к рибосомам эти белки защищают и-РНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов. В цитоплазме на один из концов и-РНК (именно на тот, с которого начинался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинает синтез полипептида.

Рибосома перемещается по молекуле и-РНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом (рис. 4.2). По мере перемещения рибосомы по молекуле и-РНК к полипептидной цепочке одна за другой пристраиваются аминокислоты, соответствующие триплетам и-РНК. Точное соответствие аминокислоты коду триплета и-РНК обеспечивается т-РНК. Для каждой аминокислоты существует своя т-РНК, один из триплетов которой – антикодон – комплементарен строго определенному триплету и-РНК. Точно также каждой аминокислоте соответствует свой фермент, присоединяющий ее к т-РНК.

Рис. 4.2. Трансляция

Рис. 4.3. Схема передачи наследственной информации от ДНК к и-РНК и к белку

Общий принцип передачи наследственной информации о структуре белковых молекул в процессе биосинтеза полипептидной цепи представлен на рисунке 4.3.

После завершения синтеза полипептидная цепочка отделяется от матрицы – молекулы и-РНК, сворачивается в спираль, а затем приобретает третичную структуру, свойственную данному белку.

Молекула и-РНК может использоваться для синтеза полипептидов многократно, так же, как рибосома. Описание трансляции и транскрипции дано здесь очень упрощенно. Следует помнить, что биосинтез белков – процесс чрезвычайно сложный, связанный с участием многих ферментов и затратой большого количества энергии, значительно превышающего количество энергии образующихся пептидных связей. Поразительная сложность системы биосинтеза и ее высокая энергоемкость обеспечивают высокую точность и упорядоченность синтеза полипептидов.

Биологический синтез небелковых молекул в клетке осуществляется в три этапа. Вначале реализуется информация о структуре специфического белка-фермента, а затем при помощи этого фермента образуется молекула определенного углевода или липида. Сходным путем образуются и другие молекулы: витамины, гормоны и другие.

Опорные точки

1. Основной задачей процессов обмена веществ является поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) в непрерывно меняющихся условиях существования.

2. Метаболизм складывается из двух взаимосвязанных процессов – ассимиляции и диссимиляции.

3. В клетке процессы метаболизма связаны с различными мембранными структурами цитоплазмы.

1. В чем заключается биологический синтез? Приведите примеры.

2. Дайте определение ассимиляции.

3. Что такое генетический код?

4. Сформулируйте основные свойства генетического кода.

5. Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты?

6. Где происходит синтез белка?

7. Расскажите, как осуществляется синтез белка.

Процессом, противоположным синтезу, является диссимиляция – совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки или катаболизмом (от греч. katabole – разрушение).

Рис. 4.4. Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ

Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекулах органических соединений. Например, при разрыве такой химической связи, как пептидная, освобождается около 12 кДж на 1 моль. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет 2800 кДж на 1 моль (т. е. на 180 г глюкозы). При расщеплении глюкозы энергия выделяется поэтапно при участии ряда ферментов согласно итоговому уравнению:

С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 → 6Н 2 О + 6СO 2 + 2800 кДж

Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т. е. накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ.

Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу (деление клетки, сокращение мышц), активный перенос веществ через мембраны, поддержание мембранного потенциала в процессе проведения нервного импульса, выделение различных секретов.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 4.4). Аденин, рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат (АМФ). Если к первому фосфату присоединяется второй, получается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с тремя остатками фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка. Отщепление концевого фосфата АТФ сопровождается выделением 40 кДж вместо 12 кДж, выделяемых при разрыве обычных химических связей.

Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в очень небольшом пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез АТФ идет главным образом в митохондриях. Отсюда молекулы АТФ поступают в разные участки клетки, обеспечивая энергией процессы метаболизма.

Этапы энергетического обмена. Энергетический обмен обычно делят на три этапа. Первый этап – подготовительный. На этом этапе молекулы ди– и полисахаридов, жиров, белков распадаются на мелкие молекулы – глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты; крупные молекулы нуклеиновых кислот – на нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

Второй этап – бескислородный. Он называется также анаэробным дыханием (гликолизом) или брожением. Термин «брожение» обычно применяют по отношению к процессам, протекающим в клетках микроорганизмов или растений. Образующиеся на этом этапе в цитоплазме клеток вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению. Например, в мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 О 3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С 3 Н 6 О 3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. В суммарном виде это выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 2 Н 5 ОН + 2СO 2 + 2АТФ + 2Н 2 О

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т. д.

Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40 % энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена – стадия аэробного дыхания, или кислородного расщепления. Реакции этой стадии энергетического обмена осуществляются в митохондриях. При доступе кислорода к клетке образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до конечных продуктов – Н 2 О и СО 2 . Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:

2С 3 Н 6 О 3 + 6O 2 + 36Н 3 РО 4 + 36АДФ → 6СO 2 + 42Н 2 O + 36АТФ

Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

По способу получения энергии все организмы делятся на две группы – автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофы – это организмы, осуществляющие питание (т. е. получающие энергию) за счет неорганических соединений. К ним относятся некоторые бактерии и все зеленые растения. В зависимости от того, какой источник энергии используется автотрофными организмами для синтеза органических соединений, их делят на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Рис. 4.5. Схема процесса фотосинтеза

Для фототрофов источником энергии служит свет, а хемотрофы используют энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. Зеленые растения являются фототрофами. При помощи содержащегося в хлоропластах хлорофилла они осуществляют фотосинтез – преобразование световой энергии в энергию химических связей.

Фотосинтез. Фотосинтезом называют образование органических (и неорганических) молекул из неорганических за счет использования энергии солнечного света. Этот процесс состоит из двух фаз – световой и темновой (рис. 4.5).

В световой фазе кванты света – фотоны – взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы на очень короткое время переходят в более богатое энергией «возбужденное» состояние. Затем избыточная энергия части возбужденных молекул хлорофилла преобразуется в теплоту или испускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода Н + , всегда имеющимся в водном растворе вследствие диссоциации воды.

H 2 O → H + + OH −

Образовавшиеся атомы водорода (Н 0) непрочно соединяются с органическими молекулами – переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН − отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН 0 . Радикалы ОН 0 взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород:

4ОН → О 2 + 2Н 2 О

Таким образом, источником молекулярного кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу, является вода, расщепляющаяся в результате фотолиза – разложения воды под влиянием света. Кроме фотолиза воды энергия света используется в световой фазе для синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода.

Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода. Таким путем накапливается энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза.

В комплексе химических реакций темновой фазы, для течения которых свет не обязателен, ключевое место занимает связывание СО 2 . В этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные во время световой фазы, и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза воды и связанные с молекулами-переносчиками:

6СО 2 + 24Н → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений.

Как уже отмечалось выше, побочным продуктом фотосинтеза зеленых растений является молекулярный кислород, выделяемый в атмосферу. Свободный кислород в атмосфере является мощным фактором преобразования веществ. Его появление послужило предпосылкой возникновения на нашей планете аэробного типа обмена веществ и выхода жизни на сушу.

Хемосинтез. Некоторые бактерии, лишенные хлорофилла, тоже способны к синтезу органических соединений, при этом они используют энергию химических реакций неорганических веществ. Преобразование энергии химических реакций в химическую энергию синтезируемых органических соединений называют хемосинтезом.

Хемосинтез был открыт видным русским микробиологом С. Н. Виноградским (1887).

К группе автотрофов-хемосинтетиков (хемотрофов) относятся нитрифицирующие бактерии. Некоторые из них используют энергию окисления аммиака в азотистую кислоту, другие – энергию окисления азотистой кислоты в азотную. Известны хемосинтетики, извлекающие энергию из окисления двухвалентного железа в трехвалентное («железные бактерии») или из окисления сероводорода до серной кислоты («серные бактерии»). Фиксируя атмосферный азот, переводя минералы в растворимую форму, усваиваемую растениями, хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Гетеротрофный тип обмена веществ. Организмы, неспособные сами синтезировать органические соединения из неорганических, нуждаются в доставке их из окружающей среды. Такие организмы называют гетеротрофами. К ним относится большинство бактерий, грибы и все животные. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки и нуклеиновые кислоты. В ходе жизнедеятельности происходит расщепление этих веществ. Из части освободившихся при этом молекул – глюкозы, аминокислот, нуклеотидов и др. синтезируются более сложные органические соединения, свойственные данному организму, – гликоген, жиры, белки, нуклеиновые кислоты. Другая часть молекул расщепляется, и освобождающаяся при этом энергия используется для жизнедеятельности.

Processes of biosynthesis continuously take place in the cells. With the help of enzymes rather simple organic substances are transformed into complicated high-molecular ones: proteins are formed from aminoacids, multimolecular carbohydrates – from simple carbohydrates, nucleotides – from nitrogenic bases and carbohydrates, DNA and RNA – from nucleotides. All the reactions of biosynthesis in the organism are called assimilation. The opposite process, that includes destruction of organic compounds, is dissimilation. The energy, derived from dissimilation reactions is necessary for the process of biosynthesis.

Опорные точки

1. Метаболизм складывается из двух тесно взаимосвязанных и противоположно направленных процессов: ассимиляции и диссимиляции.

2. Подавляющее большинство процессов жизнедеятельности, протекающих в клетке, требуют затрат энергии в виде АТФ.

3. Расщепление глюкозы у аэробных организмов, при котором за бескислородным этапом следует расщепление молочной кислоты с участием кислорода, в 18 раз более эффективно с энергетической точки зрения, чем анаэробный гликолиз.

4. Наиболее эффективной формой фотосинтеза является такая, при которой в качестве источника водорода используется вода.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое диссимиляция? Охарактеризуйте этапы диссимиляции.

2. В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?

3. Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы.

4. Какие типы питания организмов вам известны?

5. Какие организмы называют автотрофными?

6. Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза.

7. Почему в результате фотосинтеза у зеленых растений в атмосферу выделяется свободный кислород?

8. Что такое хемосинтез?

9. Какие организмы называют гетеротрофными? Приведите примеры.

Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».

Терминология

Вопросы для обсуждения

Какие организмы называют автотрофными? На какие группы подразделяют автотрофов?

Каков механизм образования свободного кислорода в результате фотосинтеза у зеленых растений? В чем биологическое и экологическое значение этого процесса?

Где, в результате каких преобразований молекул и в каком количестве образуется АТФ у живых организмов?

Основные положения

Сущность метаболизма заключается в преобразовании веществ и энергии.

Реакции обмена веществ складываются из взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов ассимиляции и диссимиляции, согласованность которых обеспечивает гомеостаз организма.

Генетический код – это исторически сложившаяся организация молекул ДНК и РНК, при которой наследственная информация о признаках и свойствах организма оказывается заключенной в последовательности нуклеотидов.

Энергетический обмен организма или клетки включает три этапа: подготовительный – расщепление биополимеров пищи до мономеров, бескислородное расщепление – до промежуточных продуктов и кислородное расщепление – до конечных продуктов. Только два последних этапа сопровождаются образованием АТФ.

Проблемные области

Как реализуется наследственная информация о признаках и свойствах ДНК– и РНК-содержащих вирусов?

В чем заключается биологический смысл избыточности генетического кода?

Каким образом реализуется наследственная информация о структуре и функциях небелковых молекул, синтезируемых в клетке?

Как вы считаете, можно ли повысить эффективность фотосинтеза?

Прикладные аспекты

Как вы думаете, каким образом можно повысить эффективность фотосинтеза у зеленых растений?

Какие примеры, характеризующие использование особенностей метаболизма живых организмов в медицине, сельском хозяйстве и других отраслях, вы можете привести?

Задания

Напишите уравнения реакций световой и темновой фаз фотосинтеза. Обозначьте пути переноса электронов и протонов.

Охарактеризуйте различные реакции бескислородного расщепления глюкозы у анаэробных и аэробных организмов.

Опишите процесс расщепления органических молекул при участии кислорода в клетках аэробных организмов.

Глава 5. Строение и функции клеток

Для разнообразнейших элементарных частей организмов существует общий принцип строения и развития, и этим принципом является образование клеток.

Т. Шванн

Биохимические превращения неразрывно связаны с теми структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение той или иной функции. Такие структуры получили название органоидов, так как, подобно органам целого организма, выполняют специфическую функцию. Современные методы исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» – прокариоты (буквально – доядерные) и «ядерные» – эукариоты. В группу прокариот попали все бактерии и сине-зеленые (цианеи), а в группу эукариот – грибы, растения и животные.

В настоящее время выделяют два уровня клеточной организации: прокариотический и эукариотический. Прокариотические организмы сохраняют черты глубочайшей древности: они очень просто устроены. На этом основании их выделяют в самостоятельное царство. Эукариотические организмы содержат ограниченное оболочкой ядро, а также сложно устроенные «энергетические станции» – митохондрии. Иными словами, все клетки «ядерных» – эукариот – высоко организованы, приспособлены к потреблению кислорода и поэтому могут производить большое количество энергии.

Бактерии представляют собой типичные прокариотические клетки. Они живут повсюду: в воде, в почве, в пищевых продуктах. Они обитают в самой глубокой котловине в океане и на высочайшей горной вершине Земли – Эвересте, их находят во льдах Арктики и Антарктиды, в подземных источниках горячих вод, верхних слоях атмосферы. Уже этот перечень условий обитания показывает, какой высокой степенью приспособленности обладают прокариотические организмы, несмотря на простоту своего строения. Бактерии представляют собой примитивные формы жизни, и можно предположить, что они относятся к тому типу живых существ, которые появились на самых ранних этапах развития жизни на Земле.

По-видимому, первоначально бактерии жили в морях; от них, вероятно, и произошли современные микроорганизмы. Человек познакомился с миром микробов сравнительно недавно, лишь после того, как научился изготовлять линзы (XVII в.), дающие достаточно сильное увеличение. Развитие техники в последующие века позволило подробно изучить бактерии и другие прокариотические организмы.

Остановимся на особенностях строения клетки бактерий (рис. 5.1). Размеры бактериальных клеток колеблются в широких пределах: от 1 до 10–15 мкм. По форме выделяют шаровидные клетки – кокки, вытянутые – палочки, или бациллы, и извитые – спириллы (рис. 5.2). В зависимости от того, к какому виду относятся микроорганизмы, они существуют или по отдельности, или образуют характерные скопления. Например, стрептококк, вызывающий воспалительные заболевания у человека и животных, образует цепочки из нескольких бактериальных клеток; стафилококк, поражающий дыхательные пути у детей, растет в виде образований, напоминающих кисть винограда. По характеру таких скоплений бактериальных клеток и по особенности их жизнедеятельности микробиологи могут определить, к какому виду относится выделенный микроорганизм.

Рис. 5.1. Схема строения прокариотических клеток

Рис. 5.2. Форма и взаимное расположение бактерий: 1 – палочки, 2–4 – кокки, 5 – спириллы

Основная особенность строения бактерий – отсутствие ядра, ограниченного оболочкой. Наследственная информация у них заключена в одной хромосоме. Бактериальная хромосома, состоящая из одной молекулы ДНК, имеет форму кольца и погружена в цитоплазму. ДНК у бактерий не образует комплексов с белками, и поэтому подавляющее большинство наследственных задатков – генов, входящих в состав хромосомы, «работает», т. е. с них непрерывно считывается наследственная информация. Бактериальная клетка окружена мембраной (см. рис. 5.1), отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной сложным гетерополимерным веществом. В цитоплазме мембран мало. В ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий, диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к внутренней поверхности мембраны. У многих микроорганизмов внутри клетки откладываются запасные вещества – полисахариды, жиры, полифосфаты. Эти вещества, включаясь в обменные процессы, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.

Бактерии размножаются делением надвое. После редупликации кольцевой хромосомы и удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы – цепочки, пакеты и т. д. Иногда размножению предшествует половой процесс, сущность которого заключается в обмене генетическим материалом и возникновении новых комбинаций генов в бактериальной хромосоме.

Рис. 5.3. Созревшая спора в бактериальной клетке

Многим бактериям свойственно спорообразование. Споры возникают, как правило, когда ощущается недостаток в питательных веществах или когда в среде в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит хромосому и окружена мембраной (рис. 5.3). Затем спора окружается клеточной стенкой, нередко многослойной. Процессы жизнедеятельности внутри спор практически прекращаются. Споры бактерий в сухом состоянии очень устойчивы и могут сохранять жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Примером этого могут служить споры, обнаруженные в древних захоронениях (мумии древних египтян, запасы пищевых продуктов в различных пещерах), при стерильном бурении льдов, окружающих Южный полюс. Попадая в благоприятные условия, споры преобразуются в активную бактериальную клетку. Ученые-микробиологи вырастили колонии микроорганизмов из спор, оказавшихся в образце льда, возраст которого 10–12 тыс. лет.

Споры болезнетворных бактерий, в покоящемся состоянии пролежавшие многие годы в земле, попадая в воду (при различного рода ирригационных мероприятиях), могут служить причиной возникновения вспышек инфекционных заболеваний. Так, например, палочки сибирской язвы сохраняют жизнеспособность, оставаясь в виде спор более 30 лет.

Таким образом, спорообразование у прокариот является этапом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных условий окружающей среды. Кроме этого в состоянии спор может происходить распространение микроорганизмов при помощи ветра и другими способами.

Recently two levels of cell organization are distinguished: procaryotic and eucaryotic ones. In procaryotic organisms many ancient features have remained, including the simplicity of their structure. Thus, they have no nuclei separated from protoplasm by a membrane, no special ability to reproduce organelles, and no skeleton like formations in cytoplasm. Because of these features, they are excluded to a separate Kingdom of procaryotic microorganisms. Eubacteriums and cianobacteriums are considered the most important representatives of this Kingdom, and archaeobacteriums have remained the most similar to ancient ancestors.

Опорные точки

1. У прокариот генетический материал клетки представлен одной кольцевой молекулой ДНК.

2. Все бактерии, сине-зеленые и микоплазмы гаплоидны, т. е. содержат одну копию генов.

3. В клетках прокариотических организмов практически нет внутренних мембран, поэтому большинство ферментов диффузно распространено по цитоплазме.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое органоиды клетки?

2. На чем основано деление всех живых организмов на две группы – прокариот и эукариот?

3. Какие организмы относятся к прокариотам?

4. Опишите строение бактериальной клетки.

5. Как размножаются бактерии?

6. В чем сущность процесса спорообразования у бактерий?

Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».

Терминология

Каждому термину, указанному в левой колонке, подберите соответствующее ему определение, приведенное в правой колонке на русском и английском языках.

Select the correct definition for every term in the left column from English and Russian variants listed in the right column.

Вопросы для обсуждения

В чем заключается значение прокариот в биоценозах? Какова их экологическая роль?

Каким образом болезнетворные микроорганизмы влияют на состояние макроорганизма (хозяина)?

Обмен веществ и превращение энергии - основа жизнедеятельности клетки. Энергетический обмен в клетке и его сущность. Значение АТФ в энергетическом обмене.

Пластический обмен. Фотосинтез. Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Биосинтез белков. Ген и его роль в биосинтезе. Код ДНК. Реакция матричного синтеза. Взаимосвязь процессов пластического и энергетического обмена.

Вопросы для самопроверки:

В чем заключается биологический синтез? Приведите примеры.

Дайте определение ассимиляции.

Что такое генетический код? Сформулируйте основное свойства генетического кода?

Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты?

Где происходит синтез белка? Расскажите, как осуществляется синтез 6eлкa.

Что такое диссимиляция? Охарактеризуйте этапы диссимиляции.

В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?

Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы.

Какие типы питания организмов вам известны? Какие организмы называются автотрофными? На какие группы делятся автотрофные организмы?

Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза.

Почему в результате фотосинтеза у зеленых растений в атмосферу выделяется свободный кислород?

Что такое хемосинтез?

Приведите примеры фотосинтезирующих организмов.

Какие организмы называются гетеротрофными? Приведите примеры.

Раздел 4. Размножение живых организмов

Способность к размножению, или самовоспроизводство, - одна из важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство, присущее всем без исключения живым организмам – от бактерий до млекопитающих. Существование любого вида животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и их потомством поддерживаются только благодаря размножению.

Необходимое условие размножения - наследственность, т.е. способность воспроизводить свойства и признаки родителей.

Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.

Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов на основе специализированных - половых клеток, образующихся в половых железах. В эволюции размножения наиболее прогрессивным оказался способ, благодаря которому новый организм развивается в результате слияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление - обоеполость - называют гермафродитизмом. Цветковые растения также бывают обоеполыми. Известны случаи, когда новый организм, не обязательно появляется в результате слияния половых клеток. У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие из неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным, или партеногенетическим.

Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых (соматических) клеток.

Вопросы для самопроверки:

Какие способы размножения вам известны? Что такое половое размножение?

У каких организмов встречается бесполое размножение? Какие формы бесполого размножения вам известны? Приведите примеры.

Почему при бесполом размножении потомки генетически сходны между собой и с родительской особью?

Чем половое размножение отличается от бесполого? Укажите отличия мейоза от митоза.

В чем заключается биологический смысл мейоза? Почему зрелые половые клетки одного организма несут разные комбинации генов?

В нем состоят эволюционные преимущества полового размножения перед бесполым?