Модель «хищник - жертва» и макроэкономическая модель Гудвина

Рассмотрим биологическую модель «хищник - жертва», в которой один вид является кормом для другого. Эта модель, давно ставшая классической, была построена в первой половине XX в. итальянским математиком В. Вольтерра для объяснения колебаний уловов рыбы в Адриатическом море . В модели предполагается, что число хищников растет до тех пор, пока у них будет достаточно пищи, а увеличение поголовья хищников приводит к уменьшению популяции рыб-жертв. Когда последних становится мало, численность хищников уменьшается. Вследствие этого с некоторого момента начинается рост численности рыб-жертв, который через некоторое время вызывает рост популяции хищников. Цикл замыкается.

Пусть N x (t) и N 2 (t) - численности рыб-жертв и рыб-хищников в момент времени t соответственно. Предположим, что темп прироста численности жертв в условиях отсутствия хищников постоянен, т. е.

где а - положительная постоянная.

Появление хищника должно снизить темп прироста жертв. Будем считать, что это снижение линейно зависит от численности хищника: чем больше хищников, тем меньше темп прироста жертв. Тогда

где т > 0.

Поэтому для динамики численности рыб-жертв получаем:

Составим теперь уравнение, определяющее динамику популяции хищников. Предположим, что их численность в случае отсутствия жертв сокращается (из-за отсутствия корма) с постоянным темпом Ь, т. е.

Наличие жертв вызывает увеличение темпа прироста хищников. Предположим, что этот прирост линеен, т. е.

где п> 0.

Тогда для скорости роста рыб-хищников получаем уравнение:

В системе «хищник - жертва» (6.17)-(6.18) снижение скорости роста численности рыб-жертв, вызванное поеданием их хищниками, равно mN x N 2 , т. е. пропорционально числу их встреч с хищником. Увеличение скорости роста численности рыб-хищников, вызванное наличием жертв, равно nN x N 2 , т. е. тоже пропорционально числу встреч жертв и хищников.

Введем безразмерные переменные U = mN 2 /a и V = nN x /b. Динамика переменной U соответствует динамике хищников, а динамика переменной V - динамике жертв. В силу уравнений (6.17) и (6.18) изменение новых переменных определяется системой уравнений:

Предположим, что при t = 0 число особей обоих видов известно, следовательно, известны начальные значения новых переменных?/(0) = U 0 , К(0) = К 0 . Из системы уравнений (6.19) можно найти дифференциальное уравнение для ее фазовых траекторий:

Разделяя переменные этого уравнения, получим:

Рис. 6.10. Построение фазовой траектории ADCBA системы дифференциальных уравнений (6.19)

Отсюда с учетом начальных данных следует:

где константа интегрирования С = b(V Q - InV 0)/a - lnU 0 + U 0 .

На рис. 6.10 показано, как строится линия (6.20) при заданном значении С. Для этого в первой, во второй и в третьей четвертях соответственно строим графики функций х = V - InV, у = (Ь/а)х , у = = InU- U+C.

В силу равенства dx/dV = (V- 1)/У функция х = V- In К, определенная при V > 0, возрастает, если V> 1, и убывает, если V 1. В силу того, что cPx/dV 1 = 1/F 2 > 0, график функции л: = x(V) направлен выпуклостью вниз. Уравнение V= 0 задает вертикальную асимптоту. Наклонных асимптот эта функция не имеет. Поэтому график функции х = х(У) имеет вид кривой, изображенной в первой четверти рис. 6.10.

Аналогичным образом исследуется функция у = InU - U+ С, график которой на рис. 6.10 изображен в третьей четверти.

Если теперь мы разместим на рис. 6.10 во второй четверти график функции у = (Ь/а)х , то в четвертой четверти получим линию, которая связывает переменные U и V. Действительно, взяв точку V t на оси OV, вычисляем с помощью функции х = V - V соответствующее знание х х. После этого, используя функцию у = (Ь/а)х , по полученному значению х { находим у х (вторая четверть на рис. 6.10). Далее с помощью графика функции у = InU - U + С определяем соответствующие значения переменной U (на рис. 6.10 таких значений два - координаты точек М и N). Совокупность всех таких точек (V; U) образует искомую кривую. Из построения следует, что графиком зависимости (6.19) является замкнутая линия, содержащая внутри себя точку Е( 1, 1).

Напомним, что эту кривую мы получили, задав некоторые начальные значения U 0 и V 0 и вычислив по ним константу С. Взяв другие начальные значения, мы получим другую замкнутую линию, не пересекающую первую и также содержащую внутри себя точку Е( 1, 1). Это означает, что семейством траекторий системы (6.19) на фазовой плоскости (V, U) является множество замкнутых непересекающихся линий, концентрирующихся вокруг точки Е( 1, 1), а решения исходной модели U = Щ) и V = V{t) являются функциями, периодическими во времени. При этом максимум функции U = U(t) не попадает на максимум функции V = V(t ) и наоборот, т. е. колебания численности популяций около своих равновесных решений происходят в разных фазах.

На рис. 6.11 приведены четыре траектории системы дифференциальных уравнений (6.19) на фазовой плоскости OUV, отличающиеся начальными условиями. Одна из траекторий равновесная - это точка Е( 1, 1), которой соответствует решение U(t) = 1, V{t) = 1. Точки (U(t), V(t)) на других трех фазовых траекториях по мере увеличения времени смещаются по часовой стрелке.

Чтобы пояснить действие механизма изменения численности двух популяций, рассмотрим траекторию ABCDA на рис. 6.11. Как видим, на участке АВ и хищников, и жертв мало. Поэтому здесь популяция хищников сокращается из-за недостатка корма, а популяция жертв растет. На участке ВС численность жертв достигает высоких значений, что приводит к росту численности хищников. На участке СА хищников много, и это влечет сокращение численности жертв. При этом после прохождения точки D численность жертв уменьшается на столько, что численность популяции начинает уменьшаться. Цикл замыкается.

Модель «хищник - жертва» - пример структурно неустойчивой модели. Здесь малое изменение правой части одного из уравнений может привести к принципиальному изменению ее фазового портрета.

Рис. 6.11.

Рис. 6.12.

Действительно, если в уравнении динамики жертв учесть внутривидовую конкуренцию, то мы получим систему дифференциальных уравнений:

Здесь при т = 0 популяция жертв развивается согласно логическому закону.

При т Ф 0 ненулевое равновесное решение системы (6.21) при некоторых положительных значениях параметра внутривидовой конкуренции И является устойчивым фокусом, и соответствующие траектории «наматываются» на точку равновесия (рис. 6.12). Если же h = 0, то в этом случае особая точка Е( 1, 1) системы (6.19) является центром, и траектории представляют собой замкнутые линии (см. рис. 6.11).

Замечание. Обычно под моделью «хищник - жертва» понимают модель (6.19), фазовые траектории которой замкнуты. Однако модель (6.21) также является моделью «хищник - жертва», поскольку описывает взаимовлияние хищников и жертв.

Одним из первых приложений модели типа «хищник - жертва» в экономике для исследования циклично изменяющихся процессов является макроэкономическая модель Гудвина, в которой используется непрерывный подход к анализу взаимовлияния уровня занятости и ставки заработной платы.

В работе В.-Б. Занга изложен вариант модели Гудвина, в котором производительность труда и предложение труда растут с постоянными темпами прироста, а коэффициент выбытия фондов равен нулю. Эта модель формально приводит к уравнениям модели «хищник - жертва».

Ниже рассматривается модификация этой модели для случая отличного от нуля коэффициента выбытия фондов.

В модели используются следующие обозначения: L - численность трудящихся; w - средняя ставка заработной платы трудящихся; К - основные производственные фонды (капитал); Y - национальный доход; / - инвестиции; С - потребление; р - коэффициент выбытия фондов; N - предложение труда на рынке рабочей силы; т = Y/K - фондоотдача; а = Y/L - производительность труда; у = L/N - коэффициент занятости; х = C/Y - норма потребления в национальном доходе; К - приращение капитала в зависимости от инвестиций.

Выпишем уравнения модели Гудвина:

где а 0 , b, g, п, N 0 , г - положительные числа (параметры).

Уравнения (6.22) - (6.24) выражают следующее. Уравнение (6.22) - обычное уравнение динамики фондов. Уравнение (6.23) отражает рост ставки заработной платы при высоком уровне занятости (ставка заработной платы растет, если предложение труда невелико) и уменьшение ставки заработной платы при высоком уровне безработицы.

Тем самым уравнение (6.23) выражает закон Филлипса в линейной форме . Уравнения (6.24) означают экспоненциальный рост производительности труда и предложения труда. Предположим также, что С = wL, т. е. вся заработная плата тратится на потребление. Теперь можно преобразовать уравнения модели с учетом равенств:

Преобразуем уравнения (6.22)-(6.27). Имеем:
где

где

Поэтому динамика переменных в модели Гудвина описывается системой дифференциальных уравнений:

которая формально совпадает с уравнениями классической модели «хищник - жертва». Это значит, что в модели Гудвина тоже возникают колебания фазовых переменных. Механизм колебательной динамики заключается здесь в следующем: при малой заработной плате w потребление низкое, инвестиции большие, и это приводит к росту производства и занятости у. Большая занятость у вызывает рост средней заработной платы w, что приводит к росту потребления и снижению инвестиций, падению производства и снижению занятости у.

Ниже гипотеза о зависимости ставки процента от уровня занятости рассмотренной модели используется при моделировании динамики однопродуктовой фирмы. Оказывается, что в этом случае при некоторых дополнительных допущениях модель фирмы обладает свойством цикличности рассмотренной выше модели «хищник - жертва».

• См.: Вольтерра В. Указ, соч.; Ризнииенко Г. Ю., Рубин А. Б. Указ. соч.
• См.: Занг В.-Б. Синергетическая экономика. М., 2000.
• См.: Пу Т. Нелинейная экономическая динамика. Ижевск, 2000; Тихонов А. Н.Математическая модель // Математическая энциклопедия. Т. 3. М., 1982. С. 574, 575.

Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.

Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.

2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).

По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.

Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.

Вопрос

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ

закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).

Вопрос

Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

Похожая информация.

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам , способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики , интродуцированные в Австралии , не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем .

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных : кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов $x$, число лис $y$. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры - Лотки :

\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети .

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва» называется также моделью Вольтерры - Лотки.

См. также

Напишите отзыв о статье "Система «хищник - жертва»"

Примечания

Литература

• В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
• А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
• А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» - М.: Знание, 1989. 48 с.
• П. В. Турчин,

Ссылки

Отрывок, характеризующий Система «хищник - жертва»

Предчувствие Анны Павловны действительно оправдалось. На другой день, во время молебствия во дворце по случаю дня рождения государя, князь Волконский был вызван из церкви и получил конверт от князя Кутузова. Это было донесение Кутузова, писанное в день сражения из Татариновой. Кутузов писал, что русские не отступили ни на шаг, что французы потеряли гораздо более нашего, что он доносит второпях с поля сражения, не успев еще собрать последних сведений. Стало быть, это была победа. И тотчас же, не выходя из храма, была воздана творцу благодарность за его помощь и за победу.
Предчувствие Анны Павловны оправдалось, и в городе все утро царствовало радостно праздничное настроение духа. Все признавали победу совершенною, и некоторые уже говорили о пленении самого Наполеона, о низложении его и избрании новой главы для Франции.
Вдали от дела и среди условий придворной жизни весьма трудно, чтобы события отражались во всей их полноте и силе. Невольно события общие группируются около одного какого нибудь частного случая. Так теперь главная радость придворных заключалась столько же в том, что мы победили, сколько и в том, что известие об этой победе пришлось именно в день рождения государя. Это было как удавшийся сюрприз. В известии Кутузова сказано было тоже о потерях русских, и в числе их названы Тучков, Багратион, Кутайсов. Тоже и печальная сторона события невольно в здешнем, петербургском мире сгруппировалась около одного события – смерти Кутайсова. Его все знали, государь любил его, он был молод и интересен. В этот день все встречались с словами:
– Как удивительно случилось. В самый молебен. А какая потеря Кутайсов! Ах, как жаль!
– Что я вам говорил про Кутузова? – говорил теперь князь Василий с гордостью пророка. – Я говорил всегда, что он один способен победить Наполеона.
Но на другой день не получалось известия из армии, и общий голос стал тревожен. Придворные страдали за страдания неизвестности, в которой находился государь.
– Каково положение государя! – говорили придворные и уже не превозносили, как третьего дня, а теперь осуждали Кутузова, бывшего причиной беспокойства государя. Князь Василий в этот день уже не хвастался более своим protege Кутузовым, а хранил молчание, когда речь заходила о главнокомандующем. Кроме того, к вечеру этого дня как будто все соединилось для того, чтобы повергнуть в тревогу и беспокойство петербургских жителей: присоединилась еще одна страшная новость. Графиня Елена Безухова скоропостижно умерла от этой страшной болезни, которую так приятно было выговаривать. Официально в больших обществах все говорили, что графиня Безухова умерла от страшного припадка angine pectorale [грудной ангины], но в интимных кружках рассказывали подробности о том, как le medecin intime de la Reine d"Espagne [лейб медик королевы испанской] предписал Элен небольшие дозы какого то лекарства для произведения известного действия; но как Элен, мучимая тем, что старый граф подозревал ее, и тем, что муж, которому она писала (этот несчастный развратный Пьер), не отвечал ей, вдруг приняла огромную дозу выписанного ей лекарства и умерла в мучениях, прежде чем могли подать помощь. Рассказывали, что князь Василий и старый граф взялись было за итальянца; но итальянец показал такие записки от несчастной покойницы, что его тотчас же отпустили.

к договору от ___.___,20___ г. об оказании платных образовательных услуг

Министерство образования и науки Российской Федерации

Лысьвенский филиал

Пермского Государственного технического университета

Кафедра ЕН

Курсовая работа

по дисциплине «Моделирование систем»

тема: Система хищник-жертва

Выполнил:

Студент гр. БИВТ-06

------------------

Проверил преподаватель:

Шестаков А. П.

Лысьва, 2010 г.

Реферат

Хищничество - трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии).

Довольно популярно также другое определение хищничества, предлагающее хищниками называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения.

Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать протисты, грибы и высшие растения.

Размер популяции хищников влияет на размер популяции их жертв и наоборот, динамика популяций описывается математической моделью Лотки-Вольтерра, однако данная модель является высокой степенью абстракции, и не описывает реальные взаимосвязи между хищником и жертвой, и может рассматриваться только как первая степень приближения математической абстракции.

В процессе совместной эволюции хищники и жертвы приспосабливаются друг к другу. У хищников появляются и развиваются средства обнаружения и атаки, а у жертв - средства скрытности и защиты. Поэтому наибольший вред жертвам могут нанести новые для них хищники, с которыми те не вступали ещё в «гонку вооружений».

Хищники могут специализироваться на одном–нескольких видах для добычи, это делает их в среднем более успешными в охоте, но повышает зависимость от данных видов.

Система хищник-жертва.

Взаимодействие хищник-жертва - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором по пищевым цепям передаются вещество и энергия.

Равновесность В. х. - ж. наиболее легко достигается в том случае, если в пищевой цепи имеется не менее трех звеньев (например, трава - полёвка - лисица). При этом плотность популяции фитофага регулируется взаимоотношениями как с нижним, так и с верхним звеном пищевой цепи.

В зависимости от характера жертв и типа хищника (истинный, пастбищник) возможна разная зависимость динамики их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники очень редко бывают монофагами (т. е. питающимися одним видом жертвы). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добывание требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект пульсирования численности популяции жертвы, за которым с определенным запаздыванием пульсирует численность популяции хищника, в природе встречается крайне редко.

Равновесие между хищниками и жертвами у животных поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:

• убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);
• приобретать защитную окраску (<притворяться> листьями или сучками) или, напротив, яркий (например, красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;
• прятаться в укрытия;
• переходить к мерам активной обороны (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместной (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают <круговую оборону> от волков и т. д.).

Модели взаимодействия двух видов

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура. Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина.

Основателемсовременной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris , 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931‑1976 гг.

Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.

Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления.

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется “принцип соударений”, когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели – отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.

Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций.

Классификация типов взаимодействий

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x 1 иx 2 , могут быть описаны уравнениями:

(9.1)

Здесь параметры a i ‑ константы собственной скорости роста видов, c i ‑ константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), b ij ‑ константы взаимодействия видов, (i , j= 1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

E . Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1)

Рассмотрим основные типы взаимодействий

УравненияКОНКУРЕНЦИИ:

Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид:

(9.2)

Стационарные решения системы:

(1).

Начало координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел.

(2). (9.3)

C тационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a 1 >b 12 /с 2 и

устойчивый узел приa 1 12 /с 2 . Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.